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第二十七章 信息生命体七（第2页）

如上所述，我们认为寻找一种复杂系统的控制机制，可以成为研究不同层次因果结构的有用工具，它能从局部（微观）层次因果深入洞悉驱动节点对全局（宏观）系统动态转向的影响。

生物集群系统信息架构与因果结构之间的耦合关系

如上节所讨论，在以往研究中已经暗示了生命系统信息架构与因果结构之间的关系。

然而它们之间是否存在有意义的关系、若存在是否能够区分不同生物集群行为，这些问题却仍然是模糊、没有定论的。

在这里我们提供了一个定量的例子，基于经验数据集建立了一个生物网络的动力模型，其规模较小故允许进行统计分析。

由于系统生物学中高通量技术和数据驱动方法的出现，细胞生物通路的布尔网络模型是满足这一必要条件的最佳候选之一。

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基于最近Daniels等人（2018）提供的迄今为止最全面的临界性调查，对从细胞集群数据库（Helikaretal.2012）中获得的67个细胞调控布尔网络进行了研究，显示所有网络都接近临界状态。

另一方面，Kim等（2013）分析了各种生物分子的调控布尔网络，并确定了控制核——控制细胞网络达到预期状态所必需的最小节点集。

研究表明，对于大多数网络而言，控制核只是网络组件的一小部分。

因此，利用同类生物分子的调控布尔网络来研究生物系统、并将信息架构与其因果机制结合起来，是我们自然的选择。

在这里，我们以粟酒裂殖酵母（S.pombe，FissionYeast）的细胞周期过程为案例，展示了如何在生物系统中研究信息架构与因果机制之间的关系（Walkeral.2016；Kimal.2015），并作为生物中心功能体现的一个简单实例。

裂殖酵母细胞周期的布尔模型描述

以布尔网络对裂殖酵母的细胞周期进行建模（图5），共有9个关键蛋白组成（DavidichBornholdt，2008），通过被称为G1-S-G2-M四个步骤的细胞功能进行控制：从细胞生长到DNA复制，再到细胞分裂成两个子细胞。

在网络中，每个代表蛋白质的节点都有一个0或1的布尔值，分别表示其缺失或存在，每个节点状态的组合集被称为网络状态或网络配置。

单个节点的状态，是与其它节点生化作用状态的函数，类型包括交互、抑制和激活。

将局部动力规则应用于每个节点，以模拟系统一个时间步长的演化。

在对应细胞周期起点的特定网络配置上重复进行时间演化，从而以准确的顺序再现生物过程各个阶段序列。

从512种可能的网络状态中的每一种开始生成网络状态空间，即所有可能时间演化的动力学轨迹，其景观就代表了裂变酵母细胞周期布尔网络的全局动态。

网络状态空间包括13个吸引子、一个或一组多个网络状态，其中任意时间演化轨迹都会收敛。

由于动力特性是确定性的，根据每个网络状态收敛到哪个吸引子，整个网络状态空间可以划分为13个不相交的子群。

其中，约74%网络状态结束所在的主吸引子是唯一具有生物功能的吸引子（DavidichBornholdt2008）。

Kim等人（2013）最近关于控制这些生物调控布尔网络的时间演化轨迹的研究表明，存在一个控制核——能通过改变所有吸引子状态景观收敛到主吸引子，从而决定整个系统命运节点的最小子集。

对于裂殖酵母细胞周期网络，研究表明整个网络中有4个蛋白是控制核——即当Rum1、we1、Ste9和Cdc25的状态固定为1、1、1、0，与它们所在生物功能主吸引子中的状态相同时，从每种可能网络配置开始的所有时间进化轨迹都会趋于生物功能吸引子。

信息传递与控制核的关系——以裂变酵母细胞周期网络为例

在最近的工作中（Kimetal.2015），我们通过计算网络中每一对节点之间的传递熵来量化裂变细胞周期网络的信息架构，从结果中识别出生物学的特有的模式，并通过控制核证明它与控制机制之间的密切关系。

为了区分生物系统表征的信息模式，我们将传递熵的分析结果与对随机网络集成进行的相同分析进行了比较，这些网络被构建为与每个酵母网络共享某些相同拓扑特征，但不执行相同的生物功能。

为了进行比较，我们利用了Erds-Rényi（ER）和无标度（SF）两种类型的随机网络集成。